تأثير المناخ على انتاج المحاصيل

تأثير المناخ على انتاج المحاصيل
يؤثر المناخ تأثيرا رئيسيا على انتاج المحاصيل خاصة فى دورة النمو، بينما تعتبر غير مؤثرة نسبيا فى الفترات الأخرى. ويتم زراعة الأراضى فى مصر فى موسمى الصيف والشتاء. وقبل تحول نظام الرى إلى الرى المستديم فإن المحاصيل الشتوية كانت هى السائدة فى وادى النيل وأشهرها محصول القمح ثم بتطور الزراعة فى الموسم الصيفى انتشرت زراعة القطن ، الأرز، بنجر السكر ، (Beaumant and Mclachlan 1985) ويعتبر محصول القمح هو المحصول الشتوى الرئيسى وتسود زراعته بطول وادى ودلتا نهر النيل. وتبدأ زراعة القمح فى شهر نوفمبر بعد الذرة أو القطن ويتم حصاده فى آخر ابريل وأوائل مايو . وتعتبر الأربعة اسابيع الأولى بعد الزراعة هى الفترة الحرجة لمحصول القمح وهى تمثل فترة الإنبات وظهور السيقان فوق مستوى سطح الأرض ، ثم يعقب ذلك فترة النمو الرئيسية (5- 14 أسبوع)، فترة التزهير (19-22أسبوع) ثم فترة اكتمال نضج المحصول وتستغرق (22 - 26 ) أسبوع من بدء الزراعة.
ويختلف موعد زراعة القمح باختلاف الظروف المناخية شمالا أو جنوبا . فعلى سبيل المثال، فإن درجة الحرارة فى المناطق المحيطة بالاسكندرية شمالا أكثر انخفاضا بمقارنتها بتلك المناطق المحيطة بأسوان جنوبا. كما تتمتع منطقة الاسكندرية ودلتا نهر النيل بظروف ارتفاع نسبة الرطوبة إذا قورنت بأسوان والتى تصل فيها متوسط الرطوبة النسبية نصف مثيلتها فى شمال مصر طول العام . كما سجلت سرعة الرياح اقصى قيمة لها عند الاسكندرية وأسوان.
جدول : معدلات البخر المسجلة فى بعض محطات الأرصاد فى مصر (مقياس بنمان)

البخر مم/يوم

الشهر
الاسكندرية
الجيزة
أسوان
الخارجة

يناير
1.2
2
2.2
2.2

فبرأير
1.7
2.7
3.2
3.1

مارس
2.5
3.5
4.1
4.2

ابريل
3.1
4.9
5.5
5.8

مايو
4.1
6.2
6.8
7

يونيو
4.6
6.7
7.8
7.9

يوليو
4.7
6.8
7.6
7.5

اغسطس
4.5
6.3
7.5
7.6

سبتمبر
3.5
5.3
6.4
6.5

اكتوبر
2.4
4
4.4
4.6

نوفمبر
1.4
2.3
3
3.1

ديسمبر
1.1
1.6
2.2
2.2

المتوسط السنوى
2.5
4.4
5.1
5.1
وبالرغم من الاختلافات الواضحة فى الظروف المناخية إلا أن زراعة القمح تحقق نجاحا على مستوى مصر.
ويعتبر محصول القطن هو أهم محصول صيفى يزرع فى مصر كما أنه يشبه محصول القمح فى انتشار زراعته فى وادى ودلتا نهر النيل ويستمر موسم زراعة القطن منذ اوائل مارس حتى نهاية شهر أبريل. ويمثل الأسبوع الأول بعد الزراعة وهى مرحلة الانبات المرحلة الحرجة فى زراعة القطن. حيث يمكن أن تتعرض البادرات لرياح الخماسين التى يكون لها تأثير مدمر عليها وتغطى فترة النمو الخضرى للقطن الأسابيع الستة التالية حيث يستقيم النبات إلى التزهير. ثم فى النهاية تبدأ فترة تفتح اللوز والتى تغطى الأربعة أو الخمسة أسابيع التالية حين يصل اللوز إلى أقصى حجم له.
وترتفع درجة الحرارة ارتفاعا شبه ثابت حتى منتصف موسم نمو القطن حين يبدأ ظهور اللوز ثم يحدث ثباتا نسبيا فى درجات الحرارة وعلى النقيض تنخفض الرطوبة النسبية الداخلية فى المناطق الداخلية لزراعة القطن. وعلى ذلك فإن الظروف المناحية فى مصر لا تشكل عائقا حرجا لنمو محصولى القطن ، القمح الرئيسيين.

تأثير المناخ على انتاج المحاصيل Maprecip

تأثير المناخ على انتاج المحاصيل Maprecip

Egypt: mean annual precipitation, 1940 - 60

درجة الحرارة المنخفضة وإسراع الإزهار

من المعروف الآن أن درجة الحرارة المنخفضة تبعث أو تشجع كثير من الأنواع النباتية على الإزهار وكما هو متوقع فهناك مئات من مظاهر هذه الاستجابة وكذا من الأبحاث الفسيولوجية والوضعية التي تتعلق بهذه الظاهرة ( ظاهرة الإزهار المبكر أو البعث على الإزهار FLOWER INDUCTION ) . وقد كتبت العديد من المقالات الممتازة عن هذا الموضوع لمن يريد المزيد من الإطلاع ومن أمثلة ذلك الموضوعات التي كتبت بواسطة NAPP , ZIMA , PURVIS , HARTSMA في المجلد رقم 16 من مجلد ENCYCLOPIEDIA OF PLANT PHYSICAL وكذا عرض CHOUARD في المجلد رقم 11 من مجلد AMAL REV. OF PLANT ولقد أدت الأبحاث المتعلقة بالاستجابات النباتية للبرودة إلى تراكم تدريجي كبير من المعلومات الوصفية لدرجة أنه أصبح الاصطلاح المستعمل للدلالة على استجابة النبات للبرودة معقداً وصعباً حيث يقترح كل باحث اصطلاحات وتعاريف جديدة لما يجده هو بنفسه . وعلى النقيض من ذلك فلقد استخدم اصطلاح مفرد واحد للدلالة على عديد من الظواهر التي تختلف بالتأكيد عن بعضها البعض من الناحية الفسيولوجية . وبهذه الطريقة استخدم الاصطلاح VERNALIZATION ليتضمن حقيقة أي استجابة نباتية إيجابية لدرجة الحرارة المنخفضة أو تبكير في الإزهار نتيجة لأي عامل بيئي آخر ويميل معظم الباحثين الآن إلى قصر هذا الاصطلاح على تشجيع درجة الحرارة المنخفضة للإزهار كما يجب ألا يستخدم هذا الاصطلاح للاستجابات الأخرى النباتية ككسر طور السكون في بعض البذور والبراعم بواسطة الحرارة المنخفضة هذا بالإضافة إلى أن كثير من العلماء النشطين في هذا المجال يفضلون قصر استخدام

مؤدية أو باعثة على تشجيع الإزهار فيماً بعد وعموماً يجب أولاً التمييز أو التفرقة بين تأثيرات درجة الحرارة المسببة للإزهار سواء أكانت هذه الحرارة منخفضة أو عالية أو متبادلة ( عالية ثم منخفضة ) . وتداخل فعل درجة الحرارة مع طول النهار النسبي ( التأقت الضوئي ) من الممكن تعديله أو تحويره إلى حد صغير أو كبير بواسطة درجة الحرارة .

ثانياً : يجب التفرقة بين تأثير درجة الحرارة الباعثة وكذلك تأثير درجة الحرارة غير الباعث أو الحافز NONINDUCTIVE أو المباشر على الإزهار .

ولقد وضح الاصطلاح في بادئ الأمر في روسيا كلمة JAROVIZATION وهذه الكلمة ذات أساس لاتيني والمرادف لها بالإنجليزية يحتمل أن يكون الإحضار الأحمر للصيف SUMMERIZATION أو BRINGING TO SUMMER ويتضمن الاصطلاح VERNELIZATION كما هو مستعمل في الألمانية والإنجليزية SPRINGIZATION الإحضار إلى الربيع كما تدل كلمة PRINTAMIZATION وبطبيعة الحال ليس المضمون أو المقصود أن التركيب الوراثي للصنف يتغير أو يتبدل إلى صنف ربيعي أو صيفي ولكن ليدل فقط على جعل الصنف يسلك مسلك أصناف الربيع أو الصيف كاستجابة معاملته بالبرودة .

* بعض الأساس التاريخي للارتباع :

إن تاريخ البحث في هذا الحقل ليستحق التلخيص لأن ذلك يحدث شأن عظيم هو كيف أن ظواهر واضحة تماماً من الممكن أن لا تعطي العناية التي تستحقها إذ أن من الممكن اعتبارها غير ذات أهمية إما لأن البحث يكون جارياً بنشاط أكثر من بعض الحقول الأخرى أو لأن التفسيرات تبقى متخلفة لسيادة بعض النظريات غير الصحيحة حيث كان مفهومنا عن التنبيه الناتج عن فعل البيئة على إزهار النباتات متخلفاً إلى الوراء للاعتقاد السائد بالفكرة القائلة بأن الإزهار يحدث نتيجة لتغيرات في تغذية النبات فإذا أخذنا القمح الربيعي الذي يزهر بعد بضعة أسابيع قليلة من الزراعة في الربيع من ناحية والقمح الشتوي الذي يزهر في منتصف الصيف عند زراعته في الخريف السابق من ناحية أخرى فإنه يبدد سر المفعول بل من الواضح بأن القمح الشتوي لابد وأنه قد شجع على الإزهار بواسطة درجة الحرارة المنخفضة أثناء الشتاء . وفي الحقيقة فإن ذلك كان معلوماً لعديد من الناس سنة 1830م تقريباً أي يحتمل أن هذه الظاهرة قد ذكرت قبل هذا التاريخ وفي سنة 1849م قد ورد ذكر طرق معاملة حبوب القمح المبتلة بالبرودة حتى يؤدي ذلك إلى سرعة إزهارها عندما تزرع في الربيع وذلك في كتاب المزرعة الأمريكية الحديثة ولقد قام KLIPPART بوصف مثل هذه الطرق في تقرير أعده إلى مجلس ولاية أوهايو سنة 1858م ولقد ظهرت كثير من النتائج على كثير من ذوات الحولين وكذلك على الحبوب في الأعوام 1875-1881-1898-1899-1903-1909م وذلك على سبيل المثال وليس الحصر .

ولقد نشرت بعض هذه التقارير بواسطة GEORGE KLEBS الذي قضى بعض سنين حياته الأخيرة في جامعة هايدلبرج بألمانيا ولقد قام KLEBS بكثير من الأبحاث على تأثير البيئة على نمو النباتات وتطورها أكثر من أي عالم آخر مثل GARNER TALLERD ولقد كان لديه رؤية واضحة للتركيب النووي للخلية والذي يمكن تسميته الآن المادة الوراثية DNA والذي كان KLEBS يعرف بأنها تتحكم في نمو النباتات . ولقد عرف أيضاً بأن البيئة لابد أن تعمل أو تؤثر على ظروف الخلية الداخلية وكذا تؤثر على تغييرات أو ظواهر التركيب النووي للخلية دونأن تؤدي إلى تغيير التركيب النووي في حد ذاته . ولقد درس أيضاً الإزهار بتوسع ولاحظ أن بنجر السكر وكثير من النباتات الحولية تبقى في حالتها الخضرية لسنين عديدة حيث يستمر تعرضها لدرجة حرارة دافئة ( مرتفعة ) في الصوبة الزجاجية هذا إذا لم تعرض هذه النباتات لفترة ما في درجة حرارة منخفضة بالقرب من التجمد . كما وجد KLEBS أيضاً أن بعض النباتات التي نمت تحت ظروف الضوء المتوهج أثناء الليل قد أزهرت بعكس مثيلتها التي تركت في الظلام وهذا معناه أنه كان لديه الأساس على إدراكنا الحالي عن الارتباع والتأقت الضوئي . ولقد كان KLEBS أحد المؤيدين الأقوياء لنظرية التغذية وعلاقتها بالإزهار حتى أنه عندما ذكرت نظرية استجابة النباتات للارتباع سنة 1910م و 1918م بواسطة GASSNER حيث قام KLEBS بمناقشة هذه النتائج على أساس من التغذية كما فسر نتائجه على إمكان الإزهار باستخدام الضوء المتوهج أثناء الليل على أساس التغذية أيضاً ويعتبر أن ذلك يؤدي إلى وقت إضافي لعملية التمثيل الضوئي .

ومما سبق يتضح أن GASSNER هو الذي قدم مفهوم متطلبات أو احتياجات البرودة لعملية الإزهار وحاول القيام بتحليل لهذه الظاهرة بالرغم من أن تعديلاته كانت إلى حد ما غير سليمة . وعقب الحرب العالمية الأولى كان هناك نشاط هائل في روسيا وظهرت أسماء كثيرة من العلماء الروس في المراجع مثل MURINOV, MAXIMOV PAJARBEAVA وعادة ما يكون اسم LYSENKO مصحوباً بالأبحاث الأولى عن الارتباع . ولقد ظهرت أول أبحاثه سنة 1928م وبمقارنة اكتشافاته بأعمال الباحثين الآخرين فإنه يمكن القول بأن أبحاثه كانت قليلة نسبياً وكثير ما كان يذكر اكتشافه بأن البذور المعاملة بالبرودة من الممكن تجفيفها وخزنها دون أن تفقد أثر البرودة ولقد ساهم LYSENKO في الإصلاح JARAVIZATION سنة 1925م لهذه النظرية كما وأنه قد قدم نظريته المعروفة عن مراحل التطور والتي كان لها أثر كبير على علم النبات الروسي الذي لم يسبق له مثيل .

وفي جامعة بهولندا قام BLAAUW بأبحاث معملية نشطة فيما يختص بإزهار 23 نوع من الأبصال ، 9 نباتات بستانية أخرى جميعها يتأثر أزهارها ولقد بدأ BLAAUW العمل سنة 1918 واستمر مماته 1942 وما زال معروف نشاطه وتعتبر أبحاثه هامة لأنه استخدم ظروف محكمة جيداً من البيئة قبل اختراع الغرف المحكمة والفيتوترونات (PHYTOTRONS) .

وابتداء من عام 1930 فإنه يصعب التخليص التاريخي لانتشار الأبحاث عن هذا الموضوع في كثير من المعامل بالعالم وعلي الرغم من ذلك فإن مساهمة معملان من هذه المعامل تعتبر بارزة . ففي ألمانيا نذكر MELCHERS, GREGORY,LANG,PURNIS وأي نظرية في الوقت الحالي أو التلخيص عن تأثير البرودة علي إزهار النبات لابد وأن تعتمد إلي حد كبير علي الأبحاث الناتجة من هذه المعامل . وحديثاً جداً فقد قام CBOURD الفرنسي بجامعة السوربون بباريس VERKERK,WALLENSIELE بهولندا بكثير من الدراسات عن الارتباع .

الارتباع VERNALIZATION

يمكن دراسة هذا الموضوع تحت ثماني عناوين :-

تعدد أشكال الاستجابة :
لقد قام LANG & MYLCBERS بدراسة سلالتين من السكران HYOCYAMUS MIGER HENLAUE إحدى هاتين السلالتين حولية تزهر في الصيف الذي يعقب الربيع الذي تزرع فيه والأخرى ذات حولين وهي تبدأ في الإنبات في الربيع وتنمو خضرياً في الصيف في حالة ROSETTE FORM وتقضي الشتاء الذي بعده ثم تزهر في الصيف التالي ولقد بين أحد الباحثين الألمان أن هذين السلالتين يختلفان عن بعضهما وراثياً بعدد واحد من الجينات وكلاهما نباتات نهار طويل وكلمة الحول لا يحتاج أن تعرضه لدرجة حرارة منخفضة لكي يزهر بينما ذو الحولين يحتاج إلى هذا التوجه لبضع أسابيع حتى يزهر وفي سلالة ذات الحولين تكون الاحتياجات للبرودة مطلقة بينما الاحتياجات لفترة ضوئية طويلة في كلتا السلالتين تكون أيضاً مطلقة أو لازمة .
ولقد درس GREGOUY , PURLESS أساساً سلالة ربيعية وشتوية من النوع PETLEUS RYE و ( SCAALE CEREALE ) وكلاهما حولي شتوي والآخر حولي ربيعي وكلاهما أيضاً يحتاج إلى نهار طويل ويزهرا بعد 75 أسبوع في حين أن السلالة الشتوية تحتاج إلى 15 أسبوع . ومن الممكن إسراع الإزهار بالمعاملة بالبرودة . أن يحل محل معاملة النباتات النهار القصير SHORT DAY INDUCTION ولكن ليس هذا هو الحال مع السكران .
وبالطبع فهناك كثير من الأنواع النباتية التي تستخدم في دراسة ميكانيكية الارتباع ويدخل تحت هذه الأنواع النباتية بعض الحوليات الصيفية التي تنبت وتزهر خلال أسابيع قليلة والبسلة العادية تزهر أسرع قليلاً إذا عرضت البذور لدرجة حرارة منخفضة وهناك عديد من نباتات الخضر التي تؤدي معاملتها لدرجة حرارة منخفضة إلى الإسراع من إزهارها ولكن من الممكن اعتبار ذلك أنه تأثير مباشر لدرجة الحرارة على إسراع الإزهار بدلاً من اعتباره VERNALIZATION وتحتاج أيضاً معظم الأنواع التي اُستخدمت في دراسة VERNALIZATION لنهار طويل عقب المعاملة بالبرودة ولكن هناك أيضاً بعض الأنواع التي تحتاج إلى درجة حرارة باردة ولكنها لا تتأثر بطول النهار عقب هذه المعاملة كما أن بعض أنواع الأراولا يلزمها درجة حرارة باردة متبوعة بنهار قصير حتى تزهر أحسن أزهار وعلى الرغم من ذلك لا يوجد هناك استثناءات للقاعدة العامة التالية وهي أن النباتات التي من الممكن معاملتها بالبرودة بعد أن تظهر البادرة فإنها تحتاج إلى نهار طويل عقب هذه المعاملة لكي تزهر .
ولقد درست وراثة الاحتياجات للبرودة وراثياً بطريقة أولية وأن الوضع يكون أحياناً أكثر تعقيداً من الاختلافات في جين واحد الذي اكتشف في السكران .
ومن الأمثلة الأكثر صعوبة يوجد القمح الذي يظهر أو يبدي احتياجاته للبرودة أو للارتباع وراثة كميه . وتتفاوت درجة الحاجة للبرودة وهناك درجات تتراوح بين احتياجات مطلقة ولا احتياجات إطلاقاً وأن احتياجات البرودة تكون عادة صفة مزدوجة متنحية وهذا معناه أنه لابد من وجود كلتا الجينات إذا أُريد أن تظهر هذه الصفة . وربما يوضح ذلك أن الاحتياجات للارتباع تكون عيباً في جين ما وأن عادة ما يؤدي إلى الإزهار في غياب البرودة . وهكذا فعندما يوجد جينان معيبان فإنه لكي يزهر النبات يحتاج إلى نوع ما من التحول الحيوي METABOLISM الذي يحدث أفضل في درجة حرارة باردة .
وعلى أي حال فإن الاستجابة للارتباع هي عملية الجينات معينة تحت ظروف معينة وعلى ذلك فليس هو الإزهار الذي يؤثر ولكن هو الجين أو القدرة على الإزهار تحت ظروف بيئية صحيحة .

واقع إدراك البرودة في عملية الارتياع :-
ما هو العضو النباتي الذي يكون مسئولاً عن ال VERN. ولدراسة ذلك يكون عن طريق تبرير بعض أجزاء النبات في حين تتحرك باقي الأجزاء في درجة الحرارة العالية . ولقد اكتشف أن حالة النباتات التي تجاوزت مرحلة البادرة أنه تبرير الأوراق أو الجذور وليس له أي تأثير ما لم يبرد المرستيم القمي للساق وفي حالة بادرات الحبوب فإن الجنين نفسه دون الاندوسبيرم يستقبل البرودة ولذلك استنتج التعميم القاضي بأن المرستيم دائماً هو الذي يستجيب للبرودة في عملية الارتباع .
وفي عام 1955م على الرغم مما سبق فقد وجد إمكان إجراء عملية الارتباع لغلقات نبات STREPTOEARPUS وفي عام 1961 تمكن WELLENSIEK من إجراء عملية الارتباع جذور ان نبات .
LUNASIU BIENEIS دون البراعم مثل هذه الأوراق خلفت نباتات مزهرة ولكن النباتات التي لم تعرض للبرودة نمت خضرياً . وفي عمل لاحق تمكن WELLENSILS من أن إن مثل هذه الأوراق أنسجة مولدة عند قاعدتها وهكذا استنتج أن الارتباع يتطلب وجود خلايا في حالة انقسام حتى يكون مؤثراً وعلي النقيض من ذلك فإن استجابة البذور لعملية ال VERN . عند درجات حرارة أقل من صفر مئوي تؤدي إلي الاعتقاد بعدم أهمية وجود الخلايا المنقسمة وللوصول إلي قرار بشأن هذه المشكلة يلزم إجراء بعض العمل السبتولوجي الدقيق . وبواسطة البرودة تتغير الخلايا المرستيمية للقمة النامية بطريقة ما تسمح للخلايا بأن تصبح خلايا تكاثرية في ميعاد يأتي بعد LATER DATE . وأن الوقت الذي يمر من لحظة استقبال البرودة والتعبير عن هذا التنبيه بظهور الإزهار بما يشغل وقتاً طويلاً من حياة النبات . مثل ذلك واضحاً في الحبوب التي تستجيب للبرودة في مرحلة البذرة وحتى في حالة السكران إذا أعقبت معاملة النبات بالبرودة بنهار قصير فسيبقي النبات في حالته الخضرية لفترة طويلة ( 190يوم في تجربة على سبيل المثال ) حتى يتحول أخيراً إلى الحالة التكاثرية بمعاملته بنهار طويل ففي هذه الحالة تقدم المرستيمي إلى ناحية الأزهار بواسطة المعاملة بالبرودة ويمكن لنبات أن ينتج فقط أوراق حتى يكمل تعرضه للنهار الطويل تحوله إلى الناحية التكاثرية .
حالة النبات :-
يتوقف عمر النبات الذي يكون فيه أكثر حساسية للمعاملة بالبرودة على الأنواع النباتية ففي الحبوب فإن البذور الرطبة تستجيب للبرودة وحتى البذور الغير ناضجة على النبات من الممكن إجراء عملية الارتباع لها . وعادة ما تجري معاملة الحبوب بالبرودة في مرحلة البذرة أو البادرة . ومن ثم أثبتت التجارب أيضاً أن نباتات الحبوب البالغة من الممكن أن تستجيب للمعاملة بالبرودة في مرحلة البذور الرطبة أو البادرة لا بد من تكوين عدد من الأوراق حتى تحدث الاستجابة . ويستجيب بنجر السكر وهو عادة في عمر 2.5 –3 شهور ولكن من الممكن اختصار هذا العمر إذا نمت النباتات في ضوء مستمر أثناء المعاملة بالحرارة المنخفضة . وفي بعض النباتات كالسكران والبنجر مثلاً فإن الحساسية للبرودة تزداد على الأقل لوقت معين بتقدم النباتات في العمر . وعلى النقيض ففي حالة النباتات التي تستجيب في حالة البادرة من الممكن أن تنخفض الحساسية بتقدم النباتات في العمر وسوف نناقش موضوع النضج للإزهار في وقت آخر . وحتى تحدث الاستجابة للمعاملة بالبرودة فيجب أن تكون الخلايا المرستيمية في القمم النامية في حالة نشاط فالبذور الجافة تماماً لا تستجيب بينما تلك التي تشربت قليلاً بالماء تستجيب حتى ولو أنها لم تمتص كمية كافية من الماء اللازم للإنبات ( 30-40% ماء يحدث استجابة كافية في بذور القمح ) ويبدو من الأهمية أن نعرف إذا كانت هذه الاحتياجات للماء مرتبطة ببدء انقسام الخلايا ولكن حتى الآن فإن مثل هذه المعلومات غير معروفة . ولقد بين LYSENKS أنه بعد إجراء عملية الارتباع لمثل هذه الحبوب المبللة فإنه من الممكن تجفيفها ثانية وتخزينها ثم بعد ذلك تذر هذه البذور ميكانيكياً مما يدل على أن نتائج الارتباع ثابتة نسبياً بمجرد أن تحدث العملية .
درجات الحرارة والوقت :-
أثبتت بعض التجارب أن درجة الحرارة ذات التأثير الأمثل تقع في مجال واسع كما يظهر من الشكل فإن درجة الحرارة التي تتراوح بين 1-7م كانت ذات تأثير فعال متماثل وأن درجة الحرارة من 9-15م لها بعض التأثير كما أن لدرجات الحرارة التي تحت الصفر بعض التأثير . وفي تجارب لاحقة عندما اُختُصِرَت فترة الارتياع وجد أن درجة الحرارة ذات الأثر الأمثل كانت أكثر حدة أو بمعنى آخر بلغت قمة الاستجابة عند 6م وكما هو متوقع فإن درجة الحرارة المثالية تتوقف على النوع النباتي وكذلك فإن المدة اللازمة للحصول على أقصى استجابة للبرودة تختلف باختلاف النبات وفي حالات قليلة كما في القمح الصيفي الذي له متطلبات كمية لا تكون المدة المثالية 3أسابيع بينما في حالات كثيرة مثل السكران فإن الفترة المثلى ربما تكون أطولمن ثلاثة شهور . وفي حالات أخرى قليلة كما في نبات PETLSUSRYE فمن الممكن أن يظهر أثر المعاملة بالبرودة بعد 4 أيام فقط ويمكن في حالات أخرى يلزم 4-8أسابيع وعادة ما تؤدي زيادة فترة التوجه للبرودة من الحد المثالي إلى الحصول على نفس الأثر ويمكن في حالات قليلة أن يكون للمغالاة في فترة التوجه تأثير مثبط وعلى سرعة الإزهار ويطلق على هذه الحالة الظاهرة OVERNERNALIZATION .
فقد أثر الارتباع :-
إذا اتُبِعَتْ المعاملة بالبرودة بدرجات حرارة عالية مباشرة فإن النباتات قد تتحول إلى حالة عدم الارتباع والتي فيها تزهر الحبوب بعد فترة طويلة بينما تبقى نباتات ذات الحولين في حالة خضريه مستمرة وبالتالي لا تزهر حتى في ظروف النهار الطويل إلا إذا أعيد ارتباعها – وتعتبر درجة حرارة 35ْ م أكثر تأثيراً على فقد الارتباع ويمكن في حالة نبات الراي تكون درجة حرارة أعلى من 15 م لها أثر على فقد الارتباع . وفي حالة السكران تكون درجة 20م محايدة ودرجات الحرارة المنخفضة عن ذلك تشجع الإزهار بينما درجات الحرارة الأعلى من ذلك تميل إلى إزالة آثار المعاملة بدرجة الحرارة المنخفضة ولكي يكون لدرجات الحرارة المرتفعة تأثير على إلغاء الارتباع يجب أن تستخدم هذه الحرارة العالية خلال وقت قصير نسبياً بعد المعاملة بدرجة الحرارة المنخفضة وعادة ما تكون فترة 3-5 أيام كافية لتثبيت حالة الارتباع ويفشل إمكان إلغاء الارتباع بعد هذه المدة ( 3-5 أيام ) .
ففي تجارب مبكرة للباحثين الإنجليز أمكن إلغاء أثر الارتباع DEVERNALIZATION بتجفيف وتخزين الحبوب السابق ارتباعها وعلي ما يبدو أن السبب في هذا راجع إلي أن البذور لم تجف الجفاف المناسب.
مادة الـ VERNALIN :-
لقد كان في الإمكان في معمل ميلشرز MELCHERS بألمانيا من تطعيم نبات السكران وتبقى على آخر غير مرتبع وكان نتيجة لذلك أن أزهر الأخير ولهذا فقد اقترح MELCHERS أن مادة تسمى VERNALIN قد نتجت في عملية الارتباع وأن هذه المادة من الممكن أن تمر خلال اتحاد الأصل بالطعم وقد أمكن الحصول على نفس هذه النتيجة في بعض الأنواع الأخرى ( بالتطعيم ) ويمكن غالباً ما يفشل مثل هذا النوع من التجارب .
وحقيقة الأمر أنه في جميع تجارب التطعيم هذه فلقد كان النبات الناتج في حالة إزهار في وقت إجراء التطعيم وفي مثل هذه الحالات من الممكن أن ناتج المعاملة بالبرودة كان من الممكن زيادة إحكامه وتحوله إلى نوع من التنبيه أو الحفز النهائي للإزهار مثل الهرمون الذي ينتج كاستجابة للفترة الضوئية والذي يكون جاهز للمرور من الطعم إلى الأصل وعلى العكس من ذلك قدم MELCHERS تجربة أخرى لا يمكن تفسير بهذه الطريقة – فلقد تمكن من إزهار نبات سكران ذو حولين تحت ظروف النهار الطويل بتطعيم نبات نهار قصير وهو صنف يرى لأنه ماموث توباكو وكان النبات الأخير في حالته الخضرية ويفسر ذلك أن الـ VERNALIN بادئ ضروري PRECURSOR لتكوين هرمون الإزهار . وأن توقف الإزهار في نبات السكران كان راجعاً إلى غياب هذه المادة VERNALIN إلا بعد استيفاء التعرض للبرودة بينما في نبات الدخان فإن الفرنالين يكون موجود ولكي يتطلب إحكامه ELABORATE أو تحويره إلى هرمون الإزهار لا بد من تعرض النبات إلى نهار قصير ويعتبر هذا التفسير دقيقاً وكان يلزم توفر معلومات كيموحيوية لما يجري قبل قبول هذا التفسير دون تحفظ .
لزوم توفر بعض المواد حتى يحدث الارتباع :-
أوضحت بعض التجارب ضرورة وجود الأكسجين عند إجراء عملية الارتباع وعلى النقيض فإن عملية فقد الارتباع DEVENAL من الممكن إجراؤها في جو من الأزوت النقي ففي هذه الحالة ترش النباتات إلى حالة عدم الارتباع دون أن يحدث لها أي تلف واضح ولقد قام عديد من الباحثين الإنجليز ببعض التجارب على إمكانية إجراء ارتباع أجنة نبات الراي المفصولة عن البذرة فمن الممكن زراعة مثل هذه الأجنة المنفصلة على بيئية أجار وبهذه الطريقة يمكن دراسة احتياجاتها الغذائية ومثل هذه الأجنة تستجيب للارتباع إذا كانت نامية على بيئة خاملة نسبياً ويقصد بالبيئة الخاملة أنها تحتوي على العناصر الأساسية دون السكر هذا ولو أن مدى الاستجابة في هذه الحالة يكون منخفضاً وعلى الرغم مم سبق فإذا ذودت البيئة بالسكر ( السكروز ) فإن استجابة الأجنة للارتباع تتأخر لحوالي أسبوعين ولكن تكون الاستجابة في هذه الحالة مناسبة لارتباع البذور السليمة والبادرات . وقد أثرت أنواع كثيرة من السكر في هذه البيئات ووجد أن الكثير منها يكون مؤثراً والبعض الأخر لأسباب غير معروفة غير مؤثرة مما سبق يبدو واضحاً أن السكريات أو الكربوهيدرات الأخرى المخزونة في أعضاء التخزين بالبذرة تشترك في كيمياء عملية الارتباع.
تداخل فعل طول النهار والبرودة :-

من الممكن أن يتدخل فعل درجة الحرارة مع طول النهار بطرق عديدة ففي حالة الراي من الممكن أن يحل النهار القصير . بدرجة ملموسة محل تأثيرات البرودة هذا بالإضافة إلى أن استجابة الراي للنهار القصير أو البرودة ليست مطلقة حيث أن المعاملة بالبرودة أو التعرض للنهار القصير غير للازمة لحدوث الإزهار أما استجابة نبات اللمبيفولا LAMPAVELA ( MEDIUM ) فهي مطلقة ومن الممكن تبادل فعل درجة الحرارة المنخفضة مع النهار القصير تبادلاً كاملاً فيلزم تعرض هذه النباتات إما لدرجة الحرارة المنخفضة أو للنهار القصير حتى يزهر وفي صنف معين من الفجل يسلك هذا الصنف مسلك نباتات النهار الطويل إذا لم يعامل بالبرودة فإذا تمت معاملته بالبرودة يصبح من نباتات النهار المحايد وفي مثل هذه الحالة يمكن اعتبار أن فعل النهار الطويل متبادل مع فعل درجة الحرارة المنخفضة . وفي صنف من السبانخ ذات النهار الطويل تكون الفترة الحرجة لإزهاره 14 ساعة إلا إذا أُجريت لهذا الصنف عملية ارتباع حيث في هذه الحالة ينخفض الحد الأدنى لفترة الإضاءة ( الفترة الحرجة ) إلى 8 ساعات فقط .

نتائج استخدام الكيماويات والمستخلصات النباتية

كما سبق القول هناك بعض الشواهد لتكوين مادة تشجع الإزهار كالاستجابة للمعاملة بالبرودة ، وقد سبق إن قدمنا أيضا نظرية تكوين هرمون هام مسئول عن الإزهار ومن الواقع أن هدف علماء الفسيولوجى اكتشاف طبيعة وكيمياء مثل هذه المركبات المنظمة للنمو والوقوف على كيموضوئية تكوينها وعملها ولقد كانت الإكتينات ( هرمونات نمو الساق ) أول هذه المركبات التي وضعت جزئياً ولكن في السنين الحديثة بدأت بعض المركبات في إعطاء نفس النتيجة وهكذا نحن نعرف الآن من عوامل انقسام الخلية كالكينيتين KINETINS ومشتقاتها وكذلك نعرف عن مثبطات النمو كاللاكتونات الغير مشبعة MARINGENSIS , UNSATURATED LACTONEY من براعم الخوخ الساكنة ومستخلص المادة الدافعة لتكوين الدرنات في البطاطس وعما إذا كان قد استخلص هرمون الإزهار بعينه من عدمه ما زال موضع شك حتى الآن ولكن هناك ثلاثة فصائل من المركبات المختلفة مستخلصة من النبات يعرف أنها تحل محل الارتباع أي تؤدي فعل الارتباع ويعتبر الجبرالين GIBRALLINS أهم هذه المركبات وربما كان من الممكن أن العمل الأكثر تفصيلاً يوسع أو يمد فصيلة الجبرالين لتشمل الفصيلتين الأخريين .

[size=21]

ماء النقع الناتج من البذور المرتبعة[/size] .
لقد تمكن أحد الباحثين من إسراع إزهار بعض أصناف البسلة بمعاملة البذور النابتة بالحرارة المنخفضة ثم استخدام الماء الذي يحتوي على بعض المواد التي انتشرت من البذور المرتبعة على بذور بسلة غير مرتاعة أو بذور الـPATLAUS RYE وقد سببت هذه المعاملة الإسراع في إزهار هذه النباتات وقبل ذلك ببضع سنوات تمكن جريموري من الحصول على نفس هذه النتائج باستخدام ماء النقع الناتج من بذور الراي المرتبعة ولكن لم يواصَل هذا العمل . مثل هذا العمل يعتبر مفيداً من جهتين : أولهما :-أن المستخلصات عملت بطريقة مباشرة مع عملية الارتباع .
ثانياً :- لأن التحاليل الأولية لبعض الباحثين أوضحت أن أصل هذه المادة الفعالة كان حامض نووي هذا بالإضافة إلى أنه تشير التقارير أن RIBONAEDIC ACID RNA يشجع أو يسرع من إزهار النباتات التي تتطلب برودة لإزهارها .
الجبرالين THE GIBRALLINS :

في خلال السنوات الأخيرة بحث تأثير هذه المركبات بتوسع وقد استخلصت أصلاً من بعض أنواع الفطريات على النباتات الراقية والملاحظة العامة والهامة لهذه المركبات أنها ذات قوة كبيرة في إحداث استطالة السيقان . فعلى الرغم من أنه عادة ما يلاحظ عدم زيادة في الوزن الجاف للنبات فإن الساق ربما تستطيل لتبلغ 6 أمثال مثيلتها الغير معاملة بالجبرالين .

وفي مرحلة مبكرة من البحث أُكتشف أن بعض النباتات التي عادة ما تحتاج إلى معاملة بالبرودة أو تحتاج إلى نهار طويل لكي تزهر مثل هذه النباتات سوف تزهر تحت ظروف غير باعثة على الإزهار عندما تعامل بالجبرالين ومثل هذه الاستجابة الواسعة الانتشار ولكن بالطبع يختلف مقدارها من نوع نباتي إلى نوع آخر وكقاعدة عامة يلزم للحصول على الاستجابة أن تكرر الجرعات بكميات مناسبة ففي نبات SANOLUS PARVIFLORUS على سبيل المثال كانت 20ميكروجرام من المادة ( 1ميكروجرام لمدة 20يوماً ) ذات تأثير فعال كما أعطت 100ميكروجرام أيضاً تأثير وعلى النقيض كانت 900ميكروجرام بواقع 5ميكروجرام لمدة 6شهور ذات تأثير جزئي في نبات البقدونس PARSLEY . ويجب ملاحظة أن 0,001ميكروجرام من الجبرالين ذات تأثير معنوي على استطالة الساق وعلى ذلك فالجرعات اللازمة للإزهار تكون عالية نسبياً ومن نتائج البحث عن تأثير الجبرالين على الأنواع المختلفة من النباتات فيرد النموذج المحدد التالي :-

أ- استخدام الجبرالين على كثير من النباتات التي تتطلب برودة لكي تزهر في غياب المعاملة بالبرودة يؤدي إلى إسراع إزهارها مما يبين أن الجبرالين من الممكن أن يحل محل المعاملة بالبرودة . وفي حالة ما إذا كان النبات من ذوي النهار الطويل فإن الجبرالين يكون أثره أكثر وضوحاً عندما تعامل هذه النباتات به في ظروف النهار الطويل . وفي حالات قليلة فإن مثل هذه النباتات دُفعَت للإزهار باستخدام الجبرالين في ظروف النهار القصير وبدون حرارة منخفضة ولكن غالباً ما تسبب هذه المعاملة استطالة الساق فقط دون الأزهار .

ب- نباتات النهار الطويل التي لا تتطلب برودة غالباً ما تزهر تحت ظروف النهار القصير بمعاملتها بالجبرالين وباستخدام الجبرالين على النبات BRYOPLYFLUM وهو نبات نهار طويل – قصير يسبب إزهاره تحت ظروف النهار القصير على حين لا يزهر في ظروف النهار الطويل وفي هذه الحالة يحل الجبرالين محل تأثير النهار الطويل وليس النهار القصير .

جـ- استخدام الجبرالين لا يسبب إزهار نباتات النهار القصير في ظروف النهار الطويل وهناك بعض التقارير لتشجيع الإزهار في نباتات النهار القصير باستخدام الجبرالين في حالة ما إذا كانت هذه النباتات قد بعثت على الإزهار بمعاملتها بالنهار القصير ولكن الجبرالين بنفسه لا يبدو أنه قادر على أن يحل محل النهار القصير وفي بعض الحالات يثبط الجبرالين إزهار نباتات القصير ولكن هذه الاستجابة الخاصة يبدو أنها تعتمد إلى حد كبير على البيئة .

د - هناك بعض الحالات القليلة التي لا يسبب الجبرالين فيها إزهار النباتات التي تتطلب برودة أو نهار

طويل ويعتمد ذلك حقيقة على وجه الخصوص في حالة النباتات ذات الساق الممتدة .

وحقيقة الأمر أن كل نباتات النهار القصير من هذا النوع كما أن الجبرالين ربما يثبط إزهار نباتات الـ PITLEUS وأنواع الحبوب الأخرى عندما تستخدم في حالة النباتات الغير بالغة YOUNG PLANTS على الرغم من أنها تشجع إزهار النباتات الأكثر عمراً . ونباتات الـROSETTE التي يصبح البراعم الجانبية تكاثرية بينما يستمر البرعم الطرفي خضرياً مثل GEUN URBANUM فإن استخدام الجبرالين لا يسبب إزهارها . ويبدو جلياً مما سبق أن الجبرالين غالباً ما يحل محل الحاجة إلى الارتباع أو النهار الطويل ( نادراً مهمات النبات الواحد ) ويمكن ألا تحل محل الحاجة إلى النهار القصير وأنه من الممكن أن بعض الاستثناءات إنما ترجع إلى عوامل تجريبية . فربما أن الجرعة لا تكون بالكمية الكافية أو لا تستخدم لفترة مناسبة من الطول أو لأن نوع الجبرالين الصحيح لم يستعمل . وحديثاً صادف بعض العلماء تجربة على أنواع مختلفة من الجبرالين على خمسة أنواع نباتية تتطلب برودة ونهار طويل لكي تزهر ولقد حصل الباحثون على نتائج مختلفة اختلافاً واضحاً باستخدام هذه المركبات المختلفة . ولقد كان G –A-Z الذي يعتبر حديثاً والذي يصعب الحصول عليه مؤثراً في كل الأنواع النباتية المستخدمة التي كان ضمنها أحد الأنواع المقاومة لفعل الجبرالين العادي GA3 . هذا بالإضافة إلى أن بعض هذه المركبات أظهرت تأثيراً على نوع نباتي معين بينما لم يكن له أدنى أثر على نوع آخر وكان GA8 عديم التأثير على الأنواع النباتية المختبرة . وعلى ذلك فإن استخدام نوع معين من الجبرالين لا يفي بالقاعدة أو الأساس اللازم للتعميم .

وهناك نوعان من الشواهد التي تبين أن الجبرالين يلعب دوراً في حقيقة الأمر في عمليات الإزهار تحت الظروف الطبيعية فالجبرالين أولاً معروف أنه يحدث في النباتات الراقية يماثل الأنواع النباتية الراقية. كما يحدث أيضاً في الطحالب FUNGI . هذا على الرغم من أن خمسة أنواع من مركبات الجبرالين التي عرفها LUNG من الفطر المسمى FUSARIUM MONBIFRME وهي GA2 ,GA3 ,GA7 , GA4 , GA8 فإن ثلاث من هذه المركبات عزلت من بذور الفاصوليا غير الناضجة وهي ( GA5 , GA6 , GA8) وواحد هو GA1 عزل من المصدرين السابقين وتستخدم الآن الجبرالينات المستخلصة من عدد من النباتات الراقية بنجاح في الحث على الإزهار . والأمر الذي يدعو إلى العجب أن المستخلصات من النباتات المزهرة تكون أكثر فعالية عن تلك المستخلصة من نباتات خضريه . وهذا بالتالي يقودنا منطقياً إلى الخط الثاني من الشواهد وهو أن حالة الجبرالين في النبات تتغير تغيراً ملحوظاً أثناء الحث أو الدفع على الإزهار بواسطة البرودة أو النهار الطويل . ولقد أوضح LUNG أن كلاً من كمية وأنواع المواد التي لها نشاط الجبرالين تتغير في مختلف الأنواع النباتية خلال فترة الحث . وبعض تطور مفهوم هرمون الإزهار بسنين عديدة كان هناك شعور سائد بأن إثبات هذه النظرية ربما يكون عن طريق بيان إمكان عمل مستخلصات من النباتات المزهرة وباستخدام هذه المستخلصات ثانية إلى نباتات خضريه فإنها تسبب إزهارها . كما أن عمل مستخلصات من نباتات خضريه سوف ينتج مستخلصات ضعيفة أو غير مؤثرة . ولقد تحقق ذلك بوضوح الآن في حالة الجبرالين . فهل معنى ذلك حينئذ أن الجبرالين مطابق تماما لهرمون الإزهار ؟ من الواضح أنه ليس كذلك في نباتات النهار القصير ولقد اقترح أنه ربما يكون هناك هرمونات لا يوجد أحدهما في النباتات الخضرية التي تتطلب برودة أو نهار طويل لكي تزهر ( الجبرالين ) والآخر أو الثاني لا يوجد في نباتات النهار القصير الخضرية . وحيث أنه نبات مزهر من نباتات النهار القصير فإن ذلك يؤدي إلى إزهار نبات نهار طويل في حالته الخضرية عند تطعيمه فإن ذلك لا يفي أن كلا النوعين من الهرمون لازم للإزهار ولكن إذا كان هذا هو الحال فإن نبات نهار قصير في الحالة الخضرية نام في ظروف النهار الطويل والذي يحتوي على الجبرالين ولكن ينقصه ناتج النهار القصير سوف يسبب نباتات نهار طويل في حالته الخضرية مطعم عليه نباتات نهار قصير ( الطعم نبات نهار قصير ) يزهر في ظروف النهار القصير ولكن نادراً ما وجد من ذلك ولكن تجربة التطعيم السابقة للعالم MELCHERS ما هي الأمثل فقط .

هل من الممكن أن يكون MELEBERS VERNALIN ما هو إلا جبرالين ؟ يبدو ذلك ممكناً ولو أن هناك أيضاً عديد من المصاعب فإن المعاملة بالجبرالين سوف تؤدي أولاً إلى نشاط انقسام الخلايا في المنطقة تحت القمة لمحور النبات في حالة RESSETTE ثم إلى تكوين محور ممتد وثانياً إلى تكوين الزهرة وعلى النقيض مما سبق فإن الإزهار كاستجابة للبرودة أو النهار الطويل يحدث قبل أو مع استطالة الساق ولربما أن الأنشطة المصاحبة لاستطالة السيقان هي التي تؤدي إلى تكوين الإزهار وأن الجبرالين فقط تسبب استطالة الساق هي التي تؤدي إلى تكوين الإزهار وأن الجبرالين فقط وحتى هذه النظرية غير مقنعة تماماً ولكن على ما يبدو أنها التفسير الوحيد المتيسر حالياً . وربما أن يكون إنتاج الجبرالين كاستجابة للبرودة أو النهار الطويل على الأقل جزء من عملية الإزهار وهذا الجزء له القدرة على أن يبدأ كل عملية الإزهار إذا أصبح سائداً .

وحديثاً جداً قدم LONG , ZEEVART سلسلة من التجارب التي تبين أنه في نبات BRYOPLLUM وهو نبات نهار طويل قصير فإن استخدام الجبرالين يؤدي إلى تكوين هرمون الإزهار في ظروف النهار القصير ولكنه ليس هذا الهرمون بعينه فالنباتات التي حفزت على الإزهار باستخدام الجبرالين في ظروف النهار القصير ربما تحفز VEGETAIVE GROFT PARTENESS على الإزهار حتى في ظروف النهار الطويل وحيث أن مثل هذه النباتات سوف لا تزهر في ظروف النهار الطويل بمفردة حتى ولو عوملت بالجبرالين فإن التأثير لا يمكن أن يعزي إلى الجبرالين الباقي والآتي من النبات المعطي THE DEVER PLANT هذا بالإضافة إلى أنه يمكن استخدام النبات المستقبل ACCEPTOR كمعطي DONER في عملية تطعيم أخرى وحتى يمكن استخدام الأوراق التي نمت بعد عملية الحفز كمعطيات بنجاح وهذا يبدو وفي أنه في النبات فإن الجبرالين قادرة على الإحلال محل النهار القصير لإحكام تكوين هرمون الإزهار .

وملخص القول بأن الجبرالين يبدو أنها متضمنة في كيموحيوية الإزهار في النباتات التي تتطلب برودة أو نهار طويل وعلينا أن ننظر تطورات مفيدة وهامة في هذا المجال من البحث .

3- المادة هـ SUBSTANCE E

لقد تمكن بعض الباحثين من الحصول على النتائج هامة من مستخلصات عديدة من النباتات المتقلبة برودة ونهار طويل فلقد أظهر استخدام PAPER CHROMTOGRAFY ظهور ذروة لنشاط منظم للنمو والذي تم تسميته المادة E في وقت حدوث استطالة السيقان في النباتات المزهرة BOLTMY . ولقد تمكن من استخلاص كمية معتدلة من جزء المادة لإجراء بعض التجارب الفسيولوجية . ولقد سببت هذه المادة BOLTING AND FLOWERING في نباتات النهار الطويل مثل RUDBECLINA MELIOS , NICOTOMA , SYLVESTIN وكذلك في صنف يتطلب برودة من الاراولا اليابانية . كما في حالة مستخلص ماء النقع والجبرالين المستخلص من النباتات المرتبعة فإن مادة هـ